Canlılarda doğal cinsiyet değişimi

   Bildiğiniz gibi, hem erkek hem de dişi üreme organı bulunduran, yani çift cinsiyetli olan canlılara hermafrodit adı verilir. Hermafrodit canlılar eşeyli üreme gerçekleştirir; bu anlamda, erkek gametin varlığını gerektirmeyen bir eşeysiz üreme şekli olan partenogenez ile karıştırılmamalıdır. Zoolojide hermafroditizmin iki çeşidi vardır:

 1. Eş zamanlı hermafroditizm: Dişi ve erkek organların aynı anda tek bir yetişkin canlıda bulunması. Eş zamanlı hermafroditler her iki cinsiyete ait üreme organlarına sahip oldukları için istedikleri türdeşleriyle çiftleşebilir; bu da onlara büyük bir üreme avantajı sağlayarak, türün devamlılığını olumlu yönde etkiler.

 2. Ardışık hermafroditizm: Eş zamanlı hermafroditlerin aksine, bazı canlıların doğduklarında sahip oldukları cinsiyet yaşamlarının belli bir noktasında değişir; işte bu olaya ardışık hermafroditizm denir. 

   Ben bu yazıda doğal cinsiyet değişimleri sınıfına giren ve bitkilerin yanı sıra bazı balık türlerinde ve gastropodlarda (karından bacaklılar; yani salyangozlar ve sülükler) da gözlemlenen bu ilginç fenomenden bahsedeceğim. Yazının sonlarına doğru da şahsen benim çok ilgimi çeken bir konuya; bu fenomenin canlılar aleminde neden bu kadar ender görüldüğüne değinmek ve bilim insanlarının bu konudaki mevcut yaklaşımlarını ele almak istiyorum.

   Ardışık hermafroditizm, erkekten dişiye (protandri) veya dişiden erkeğe (protojini) dönüşüm şeklinde olabilir ve normal bir anatomik süreçtir. Bu yolla cinsiyet değiştiren balıkların sadece dış görünüşleri değil, üreme organları ve fonksiyonları da değişir. Bazen de "iki yönlü" cinsiyet değişimi gözlemlenir, ki bu durumda canlı hem erkek hem de dişi üreme organlarına sahip olduğu halde ömrünün farklı evrelerine bağlı olarak dişi veya erkek özellikleri sergileyebilir. 

   Daha da ilginç olanı, bazı canlıların bu işi bir adım daha ileri götürüp ikinci bir cinsiyet değişimi daha yapabilmesidir. Bu gruba giren güncel bir örnek, nesli tükenmek üzere olan bir Akdeniz salyangoz türüdür: Patella ferruginea. Bu deniz salyangozunun erkekten dişiye dönüştüğü biliniyordu ama sonradan tekrar erkeğe dönüşebildiği yeni keşfedilmiştir. [Kaynak] 

Resim: Patella ferruginea 

   Şimdi gelin, ardışık hermafrodit canlılara örnekler vererek onlara biraz daha yakından bakalım.

  • Erkek olarak doğan ve sonradan dişiye dönüşen (protandrik) türler: Palyaço balıkları, Coeloplana gonoctena (Taraklılar şubesine ait bir canlı), bazı yassı solucanlar (Hymanella retenuova ve Paravortex cardii) ve bir kelebek türü (Papilio polyxenes) bu gruba girer. 

Resim: Papilio polyxenes (üstteki erkek, alttaki dişi) 

   Palyaço balıklarının oldukça iyi yapılanmış, anaerkil bir toplumsal düzenleri vardır. Baskınlığı belirleyen şey vücut büyüklüğüdür; her zaman en büyük olan dişi grubun lideridir, ikinci en büyük olansa erkektir. Grubun geri kalanı işlevsel üreme organlarına sahip olmayan ve dolayısıyla da üremeyen küçük balıklardan oluşur. [Kaynak] Dişi ölürse, erkek kilo alarak grubun yeni dişisi haline gelir. Üremeyen balıklar içinden en büyük olanı da cinsel açıdan olgunlaşarak grubun yeni erkeği olur. [Kaynak]

 

  

  • Dişi olarak doğan ve sonradan erkeğe dönüşen (protojinik) türler:

   Doğada yaşayan balıklar arasında en yaygın görülen hermafroditizm türü budur (ardışık hermafrodit olan balık türlerinin neredeyse %75’i protojiniktir.) Bu süreçte erkeğin doğurganlığı, dişininkinin aksine yaşlandıkça artar. 

   Bazı balık familyaları [Labridae-lapinler, Serranidae’den lahos ve orfoz türleri, Sparidae-mercan balıkları, Synbranchidae-bataklık yılan balıkları, Scaridae-papağan balıkları, Pomacanthidae-melek balıkları, Gobiidae-gobiler, Elacatinus familyası, Lethrinidae’ye ait imparator balıkları], tespih böcekleri (Cyathura polita ve C. carinata), Tanaidacea takımına ait Heterotanais oerstedi, bazı derisidikenliler (Asterina pancerii ve Asterina gibbosa) ve Rana temporaria isimli bir kurbağa türü bu gruba girer. 

Resim: Bir lapin türü,Thalassoma lunare 

Resim: Asterina gibbosa 

   Lapinler protojinik canlılar arasında en çok incelenen balık türüdür. Lapinlerde baskın erkeğin ölmesi halinde haremdeki en büyük dişi, erkeğe dönüşerek haremin yeni sahibi olur. Bir tür lapin olan Pimelometopon pulchrum popülasyonlarında, erkeğe dönüşen dişinin yumurtalıkları dejenere olur ve gonadlarda sperm üretilir. Gonadların genel yapısı yumurtalığa benzer; ama üretilen sperm kanallar aracılığıyla taşınır. Buradaki cinsiyet değişimi yaşa bağımlıdır; örneğin P. pulchrum türünün dişisi 4 yaşına kadar erkeğe dönüşmez. 

Resim: Pimelometopon pulchrum

  • Çift yönlü cinsiyet değişimi: Bu gruba giren balık türleri, popülasyonlarındaki sosyal hiyerarşi değiştiğinde, orijinal cinsiyetleri ne olursa olsun tek bir ilkeye göre cinsiyet değiştirir: Eğer balık başka bir balığın emri altına giriyorsa erkeğe, baskın özellik gösteriyorsa dişiye dönüşür.

  Resim: Lythrypnus dalli
   

   Gobiidae familyasına ait Lythrypnus dalli isimli bir balık türü bu gruba girer. Ayrıca mantar mercanlarının da çift yönlü cinsiyet değiştirebildiği saptanmıştır; bunun çevresel veya enerjiyle ilgili kısıtlar nedeniyle meydana geldiği ve canlının evrimsel uyumluluğunu (fitness) arttırmaya yönelik olduğu düşünülmektedir. Aynı değişim, bazı iki evcikli (dioik) bitkilerde de gözlemlenmiştir. (* Dioik: Hermafroditlerin aksine vücudunda dişi veya erkek üreme organlarından sadece birini bulunduran, yani dişi ve erkek olarak iki ayrı bireye sahip olan canlılar. Bu terim daha çok bitkiler için kullanılır.) 

  

   Önemli olan bir diğer bilgi de, ardışık hermafroditizmin memelilerde görülmemesidir. Ancak mevcut çevresel faktörlere bağlı olarak, giderek daha fazla canlı türünün cinsiyet değiştirmesi mümkün görünüyor. (Not: Bir zamanlar hermafrodit olduğu sanılan benekli sırtlanın böyle bir özelliğe sahip olmadığını bugün biliyoruz. Bu yanılgıya, dişinin penise benzeyen klitorisi ile vajinasında yer alan ve testisleri andıran kabartıları neden olmuştu.) 

   Geçtiğimiz yıllarda çevre kirliğinin çeşitli balık ve salyangoz türlerinde yarattığı cinsiyet değişimleriyle ilgili birçok çalışma yayınlanmış ve bu kimyasalların sadece hayvanlarda değil, insanlarda da benzer etkiler yarattığı bildirilmiştir. İnsan hormonlarını taklit eden söz konusu kimyasalların, gebelikte bebeğin cinsiyetinin belirlenme sürecinde birtakım değişikliklere yol açtığı ifade edilmiştir. [Kaynak] 2004 yılında yayınlanan bir raporda, insan kaynaklı çevre kirliğinin ortaya çıkardığı atık ve kimyasalların kutup ayısı ve timsah gibi hayvanların endokrin sistemlerini etkileyerek, bu hayvanların üremesini zorlaştıran cinsel değişimlere yol açtığı ifade edilmiştir. 1998 yılında yayınlanan bir çalışmaya göre PCB isimli bir endüstriyel atık besin zincirlerinde birikerek, dişi kutup ayılarının erkekleşmesine yol açmış; ertesi yıl WWF tarafından yayınlanan bir raporda da PCB kirliliğinin spontan düşüklere ve azalan fok nüfusuna neden olduğu belirtilmiştir. [Kaynak] 

İnsanlarda doğal cinsiyet değişimi: 

   Yukarıda anlatılan ardışık hermafroditizm sınıfına girmese de insanlarda da doğal cinsiyet değişimi gözlemlenebilir, ki bu olaya da birçok tıbbi durum neden olabilir. Bu tıbbi durumlara sahip bir bebek, doğduğunda büyük ölçüde (veya tamamıyla) iki cinsiyetten birine benziyorken; bebeğin yaşamı boyunca geçirdiği değişimler, onun büyük ölçüde (veya tamamıyla) diğer cinsiyete benzemesine yol açabilir. 

   İnsanlardaki doğal cinsiyet değişimlerinin çok büyük bir kısmı, doğumda dişiyken ergenlikten sonra erkeğe dönüşme şeklinde gelişir. Bu durum 5-alpha-redüktaz (5alpha-RD-2) veya 17-beta-hidroksisteroid dehidrojenaz (17beta-HSD-3) eksikliğine bağlıdır. Rapor edilen erkekten dişiye dönüşüm vakalarının sayısı çok azdır ve bunların etyolojisi henüz çok iyi bilinmemektedir. 

   Genetik açıdan dişi olup (iki X kromozomu içeren) konjenital adrenal hiperplazi hastalığına sahip olan bireylerde, böbreküstü bezinin kortizol ve aldosteron hormonlarını üretmek için ihtiyaç duyduğu bir enzim bulunmaz. Bu hormonların yokluğunda vücut daha fazla androjen (bir tür erkeklik hormonu) üretir; bu durum erkeksi özelliklerin erken (veya uygunsuz) şekilde ortaya çıkmasına yol açar.

   Genetik açıdan erkek olup (bir X, bir Y kromozomu içeren) Androjen Duyarsızlığı Sendromuna (AIS) sahip olan bireyler ise androjene dirençlidir; dolayısıyla bu kişiler kısmen veya tamamen dişi özelliklerine sahiptir. AIS’na Reifenstein Sendromu gibi bozukluklar da eşlik edebilir; ki bu durumda erkeklerde göğüs gelişimi gözlemlenir. 

   Ardışık hermafroditizm bütün avantajlarına rağmen doğada çok az görülür. Dolayısıyla bütün bu bilgilerin ışığında şu soruyu sormamız akla yatkındır: Neden bazı canlılar cinsiyet değiştirebiliyorken, bazıları bunu yapamaz? Daha da ilginç olan ve bilim insanlarının esas ilgilendiği soruysa şudur: Bu olay doğada neden bu kadar ender gerçekleşir? 

   2008 yılında Yale Üniversitesi’nden bilim insanları Erem Kazancıoğlu ve Suzanne Alonzo bu soruyu yanıtlamak için yürüttükleri çalışmalarda, cinsiyet değişiminin canlıya sağladığı avantajların, bu iş için ödenen biyolojik “maliyetten” genellikle yüksek olduğunu ortaya koydu. [Kaynak] Ama bu fenomenin evrimsel süreçte de desteklenmiş olduğunu ve bu yüzden enderliğinin sadece biyolojik maliyet-kazanç analizleriyle açıklanamayacağını söylüyorlar. Tabii ki bir diğer ilginç nokta da yukarıda belirttiğim gibi, ardışık hermafroditizmin memelilerde görülmemesi. 

   Cinsiyet değişiminin canlı için neden avantajlı olduğunu anlamak adına yürütülen 40 yıllık araştırma geçmişi, uyarlanımsal avantajların neler olduğunu açıkça ortaya koymuş; ama bu olayın neden çok az hayvan türünde görüldüğünün cevabını verememiştir. Alonzo’ya göre, cinsiyet değiştirmek birçok hayvan açısından kayda değer bir zaman ve enerji bedeli gerektirdiği için tercih edilmiyor olabilir. Alonzo bu işlemi, basit genetiğe sahip küçük canlılar için bir yaşamda kalma yöntemi olarak düşünebileceğimizi; ama bunun da her zaman geçerli olmadığını söylüyor. Örneğin 100 kg.’dan fazla çekebilen lahos ve orfoz türleri bu anlamda bir istisna oluşturuyor. 

Resim: Bir orfoz türü, Epinephelus marginatus 

   Cinsiyet değiştirmenin getirdiği biyolojik maliyetin, cinsiyet değişiminin gerçekleşme sıklığı üzerindeki etkisini anlamak için Alonzo ve Kazancıoğlu’nun yürüttüğü çalışma kısaca şöyle: İki ayrı grubun (hermafrodit ve tek cinsiyetli) yaşam geçmişlerine yönelik teorik modeller oluşturuluyor (Burada Oyun Teorisi’ni iş başında görüyoruz.) Cinsiyet değiştiren “oyuncular” cinsiyet değiştirme yaşlarını değiştiriyorken; tek cinsiyetli oyuncular ürettikleri erkek veya dişi yavruların sayısını değiştiriyor. Bu grupların yaşam senaryolarının incelenmesi sonunda ortaya çıkan sonuç özetle şu: Biyolojik maliyetin yüksekliği, cinsiyet değiştirmenin enderliğini açıklamak için tek başına yeterli değildir; bu maliyetin doğada gözlemlenen türü de önemlidir. Dahası, cinsiyet değişiminin evrimsel kararlılığı, vücut büyüklüğünün sağladığı avantajın gücüne ve uyumluluk (fitness) sonuçlarına da bağlıdır. Dolayısıyla bu unsurların hem sayısal hem de karşılaştırmalı olarak ölçülmesi gerekmektedir ki bu işlemin de kendine has zorlukları vardır.

   1969 yılında Michael Ghiselin, The evolution of hermaphroditism among animals [Hayvanlarda hermafroditizmin evrimi] isimli makalesinde bu konuyla ilgili 3 model önermişti. Biraz beyin cimnastiği yapmak adına bunlara kısaca göz atalım: 

1.Düşük-yoğunluk modeli: Ardışık hermafroditizme uygulanamadığı için üzerinde durmuyoruz. 

2. Gen dağılım modeli: Buna göre, gen dağılımını sınırlayan faktörler popülasyonun yapısını veya genetik çevreyi etkileyebilir. Bu model ardışık hermafroditizme uygulanabilmektedir; özellikle de akrabalar arası üremenin olduğu durumlarda. Modelden çıkan sonuç, hermafroditizmin genetik değişkenliği arttırdığı ve dolayısıyla canlı için bir avantaj olduğudur. 

3. Boyut avantajı modeli: Buna göre, canlının belli bir boyut/yaşta olması halinde üreme işlevleri daha iyi gerçekleşir. Hermafroditizmin evrim sürecinde seçilebilmesi için, küçük bireylerin belli bir cinsiyetten olduklarında daha yüksek üreme uyumluluğuna ve büyük bireylerin de diğer cinsiyetten olduklarında daha yüksek üreme uyumluluğuna sahip olması gerekir. Bu boyut-dağılım örüntüsünün olması halinde bir birey, ardışık hermafrodit bir yavru yaparak kendi uyumluluğunu arttırabilir.

Birçok soğuk kanlı hayvanda vücut büyüklüğü ile dişinin doğurganlığı doğru orantılıdır. Bu gerçek, Ghiselin’in bugün yaygın olarak kabul edilen “boyut avantajı modeli”ni destekler. Örneğin yumurtalar spermlerden büyüktür ve dişi ne kadar büyükse o kadar fazla yumurta üretecektir; dolayısıyla büyükken dişi olmak avantajlıdır deriz. Alonzo ve Kazancıoğlu lapinlerdeki cinsiyet değişimiyle ilgili ilk karşılaştırmalı analizi gerçekleştirmiş (2010) ve ardışık hermafroditizmin boyut avantajıyla doğru orantılı olduğunu göstererek bu modeli desteklemiş; ayrıca boyut avantajının diğer avantajlardan güçlü olması halinde dioikliğin (dişi ve erkek organların iki ayrı bireyde bulunması) daha az ortaya çıkacağını belirlemişlerdir. [Kaynak] 

Boyut avantajı modeline göre, boyut/yaş ile üreme potansiyeli arasındaki ilişkinin her iki cinsiyette de aynı olması halinde cinsiyet değişiminin gerçekleşmemesi gerekir. Bu varsayıma göre hermafroditizmin doğada çok yaygın olmasını bekleriz; ama öyle değildir. Bilim insanları ardışık hermafroditizmin böyle ender oluşunu, cinsiyet değiştiren türlerin uyumluluklarını azaltan bir maliyete bağlamaktadır. Hermafroditizmin enderliğini açıklamaya yönelik hipotezler arasında cinsiyet değişiminin enerji maliyeti, genetik ve/veya fizyolojik bariyerler ve cinsiyete özel ölüm oranları vardır. 

   Gelecekte yapılacak karşılaştırmalı çalışmalar, konuyla ilgili akılda kalan soruları aydınlatacaktır. Kazancıoğlu bu konuda şöyle diyor: “ Bir hermafroditin, ömrünün % 30’unu cinsiyet değiştirmeye harcadığı halde yine de popülasyonda var olabildiğini gördük; bu bizi çok şaşırttı. Dolayısıyla cinsiyet değişiminin, yalnızca çok büyük maliyetlerin var olması halinde tercih edilmediğini varsayabiliriz … Cinsiyet değişimi, üremeye ilişkin bazı davranışları (örneğin ebeveyn bakımını) da olumsuz yönde etkiliyor gibi görünüyor. Buna benzer genel örüntülerin incelenmesinin, hermafroditizmin neden ender olduğu konusunu aydınlatmasını umuyoruz. 

   Sizi bilmem, ama ben bu alanda yapılacak çalışmaların ortaya koyacağı cevapları heyecanla bekliyor olacağım. 

 

   Yazının içinde verilenlerin haricinde yararlanılan diğer kaynaklar: 

 

Şunlar da ilginizi çekebilir:

Yorum ekle